Анализ пяточных костей неандертальцев указал на более плоские стопы, приспособленные к сложным ландшафтам

Сравнительные анатомические исследования ископаемых костей стопы показывают, что у неандертальцев были заметно более плоские стопы и более массивные пяточные структуры, чем у современных Homo sapiens. Это проливает новый свет на то, как вымершие гоминины перемещались по физически суровому рельефу плейстоценовой Евразии. Исследование, основанное на морфологической оценке calcaneus — главной опорной кости человеческой пятки, — демонстрирует, что если стопа современного человека сформировала высокий свод, оптимизированный для энергетической эффективности и бега на длинные дистанции, то анатомия стопы неандертальца обеспечивала устойчивость, амортизацию и эффективное распределение нагрузки на пересеченной и горной местности.

## Key facts

- Сравнительный анализ окаменелостей демонстрирует, что пяточные кости неандертальцев были шире и структурно массивнее, чем у современных людей. - Морфологическая ориентация пяточной кости неандертальцев указывает на значительно более низкий медиальный продольный свод, что принято называть более плоской стопой. - Геометрия стопы неандертальца давала механические преимущества при перемещении по крутым, неровным и скалистым поверхностям, а не при скоростном спринте на выносливость по ровной поверхности. - Морфология стопы современного человека отражает сниженную массивность скелета — сдвиг, который эволюционные биологи связывают с малоподвижным образом жизни, ношением обуви и иными локомоторными стратегиями. - Морфологическая дивергенция подчеркивает различные эволюционные компромиссы между механической силой на сложных субстратах и сохранением метаболической энергии при переходах на большие расстояния.

## What happened

Исследователи, проводившие сравнительный функционально-морфологический анализ скелетных останков неандертальцев и эталонных образцов современного человека, выявили выраженные структурные различия в предплюсневом комплексе, уделив особое внимание пяточной кости. Согласно материалу Jenny Lehmann, ископаемые пятки неандертальцев имеют увеличенные суставные поверхности и более широкие размеры поперечного сечения по сравнению с более узким и высоким профилем пятки, характерным для современных людей.

Измерив угол, выступ и объемную плотность пяточного бугра — задней части пяточной кости, к которой крепится ахиллово сухожилие, — ученые реконструировали функциональную геометрию стопы неандертальца. У современных людей приподнятый медиальный продольный свод действует в тандеме с эластичной плантарной фасцией, создавая пружинящий механизм. Этот свод накапливает и возвращает механическую энергию деформации при каждом шаге — адаптация, которая значительно снижает метаболические затраты при длительной ходьбе и беге по открытым равнинам.

Напротив, проанализированные образцы неандертальцев демонстрируют меньший угол наклона пяточной кости — конфигурацию, напрямую связанную с более низким или уплощенным сводом. Скелетные свидетельства также указывают на более широкие подпяточные поверхности, обеспечивавшие увеличенную площадь опоры. Такой более низкий и широкий профиль понижал центр масс комплекса стопы и распределял силу реакции опоры по более широкой зоне контакта. Вместо накопления энергии для пружинящего толчка предплюсневая структура неандертальцев сводила к минимуму нагрузки супинации и пронации голеностопного сустава, снижая вероятность травм при передвижении по осыпям, крутым склонам и ледяным хребтам.

Кроме того, анализ показывает, что массивность пяточной кости неандертальцев коррелирует со значительно более крупными участками прикрепления мышц. Это указывает на мощную собственную мускулатуру стопы и более развитый комплекс икроножных мышц, способный развивать огромный вращающий момент при лазании и коротких рывках ускорения.

## Why it matters

Эти данные о строении скелета дают важнейшие функциональные доказательства поведенческой экологии и повседневных практик жизнеобеспечения неандертальцев. На протяжении десятилетий антропологические дискуссии велись вокруг того, являлись ли физические различия между неандертальцами и современными людьми нейтральным генетическим дрейфом или прямыми функциональными адаптациями к определенным экологическим нишам. Доказательство того, что архитектура стопы неандертальцев давала ощутимые механические преимущества на сложной местности, подтверждает, что физиология их локомоции была тонко настроена на пересеченные ландшафты ледниковой и межледниковой Европы.

Для современной биомеханики и эволюционной медицины данное исследование предлагает важный взгляд на структурную эволюцию стопы современного человека. В современной популяции плоскостопие (pes planus) часто рассматривается в клинической практике как патологическое или дисфункциональное состояние, вызывающее усталость, тендинит и нарушения походки. Однако сравнительные палеоантропологические данные показывают, что низкий свод не является дефектом по своей сути; при определенных эволюционных, скелетно-мышечных и средовых параметрах он обеспечивает превосходную боковую устойчивость и рассеивание ударной нагрузки.

Кроме того, контраст между толстой, плотной кортикальной костью пяток неандертальцев и сравнительно грацильной пяточной костью современных людей подчеркивает, как современная гиподинамия и привычное использование обуви изменили здоровье скелета. Ремоделирование костей динамически реагирует на механическую нагрузку в течение жизни индивида посредством функциональной адаптации. Снижение массивности современных пяток выступает как эволюционным следствием анатомической грацилизации, так и результатом развития в условиях жизни на плоских искусственных покрытиях в амортизирующей обуви.

## The background

Неандертальцы (Homo neanderthalensis) и ранние современные люди (Homo sapiens) имели общего предка примерно 500,000–700,000 лет назад, после чего их пути разошлись по отдельным эволюционным и географическим траекториям. В то время как Homo sapiens развивался на африканском континенте в разнообразных экосистемах саванн, лесов и побережий, неандертальцы адаптировались к более суровым и переменчивым условиям западной и центральной Евразии в среднем и позднем плейстоцене.

Реконструкции начала двадцатого века, в первую очередь ошибочный анализ скелета из La Chapelle-aux-Saints, проведенный Marcellin Boule в 1911 году, широко известны тем, что ошибочно представляли неандертальцев сгорбленными дикарями с хватательными пальцами ног, не обладавшими полноценным прямохождением. Хотя открытия середины века убедительно опровергли эти искажения, подтвердив, что неандертальцы ходили полностью выпрямившись, последующие анатомические анализы, как правило, трактовали посткраниальные различия преимущественно как вариации общей коренастости или адаптации к холоду в соответствии с биологическими правилами Allen и Bergmann относительно длины конечностей и массы тела.

Однако за последние два десятилетия компьютерная томография (КТ) высокого разрешения, 3D-геометрическая морфометрия и исследования трабекулярной архитектуры кости позволили палеоантропологам анализировать внутреннюю структуру кости и микроструктурные паттерны деформации. Останки неандертальцев, обнаруженные, в частности, в Shanidar Cave в Ираке, в Krapina в Хорватии и на различных стоянках во Франции и Испании, неизменно демонстрируют толстые кортикальные слои и массивные дистальные отделы конечностей. Их охотничьи стратегии во многом опирались на засадную охоту на крупную плейстоценовую мегафауну, включая бизонов, шерстистых носорогов и благородных оленей, что требовало взрывной силы, устойчивости на неровной лесистой и горной местности и способности переносить тяжелые грузы без современных средств транспортировки.

## Reaction

Хотя официальные академические рецензии и отзывы будут публиковаться в профильных палеоантропологических журналах и представляться на международных конференциях, ожидается, что специалисты по эволюционной функциональной морфологии оценят, насколько тесно эти пяточные признаки коррелируют с более широкими посткраниальными адаптациями в различных региональных популяциях неандертальцев.

Палеолитические археологи и специалисты по биомеханике все чаще подчеркивают, что анатомию гоминин необходимо интерпретировать наряду с поведенческими свидетельствами, включая ископаемые цепочки следов. Исследователи скелетной биологии и подиатрии, вероятно, изучат выводы исследования для лучшего понимания современных нарушений стопы, в частности оценивая, как взаимодействие мягких тканей, силы собственных мышц и геометрии костей различается у предковых гоминин и современных популяций. Ожидается, что в клинических кругах дискуссии сосредоточатся на том, усугубляют ли современная обувь и твердые однородные поверхности патологии стопы, лишая своды и пяточные кости человека тех разнообразных механических нагрузок, которые сформировали эволюционное развитие стопы предков.

## What we don't know yet

Остаются значительные пробелы в понимании полной архитектуры мягких тканей стопы неандертальца. Поскольку хрящи, связки и жировые подушки редко фоссилизируются, исследователям приходится делать выводы о толщине подпяточной жировой подушки — главного амортизатора под пяткой — на основе размеров скелета и микропор на поверхности кости. Имели ли неандертальцы более толстые и прочные плантарные пяточные подушки, чем современные люди, пока не подтверждено.

Кроме того, ограничения по размеру выборки остаются неизбежной проблемой в палеонтологии гоминин. Кости предплюсны малы, хрупки и часто повреждаются или уносятся хищниками, из-за чего во всей летописи окаменелостей неандертальцев сохранилось относительно мало неповрежденных calcanei. Пока окончательно не установлено, были ли эти более плоские и массивные пяточные черты одинаково выражены во всех субпопуляциях неандертальцев от атлантического побережья Португалии до Altai Mountains в Сибири, или же существовали региональные вариации, обусловленные локальным рельефом.

Наконец, ученым еще предстоит выяснить точный баланс между генетической обусловленностью и прижизненной пластичностью развития в формировании этих массивных пяточных структур. Вопрос о том, в какой степени массивность пятки неандертальца была жестко закодирована в геноме, а в какой — вызвана постоянными высокими механическими нагрузками с раннего детства, остается открытым для науки.

## What to watch

В ближайшие месяцы и годы разрешению оставшихся споров вокруг биомеханики локомоции гоминин будет способствовать ряд конкретных направлений:

- Применение моделирования методом конечных элементов (FEM) к 3D-сканам пяточных костей неандертальцев для симуляции сил контакта с грунтом при различных локомоторных задачах, включая подъем в гору, ходьбу по равнине и спринт. - Сравнительные структурные исследования ископаемых следовых дорожек, таких как следы гоминин позднего плейстоцена, сохранившиеся в Le Rozel в Нормандии (Франция), для непосредственной оценки проседания свода и распределения веса по отпечаткам в осадке. - Анализ трабекулярной архитектуры внутренней части пяточной кости, позволяющий картировать микроскопическую решетку костных балок для определения преобладающего направления и величины механических нагрузок, испытываемых индивидами при жизни. - Генетические исследования, изучающие, функционально ли отличаются конкретные регуляторные гены, управляющие плотностью скелета и эластичностью соединительной ткани, между геномами неандертальцев с высоким покрытием и современными человеческими популяциями.

Этот материал основан на выводах и данных, первоначально опубликованных Jenny Lehmann.